БУДОВА ТА ФУНКЦІЇ ЯДРА КЛІТИН ЕУКАРІОТІВ. НУКЛЕОЇД ПРОКАРІОТІВ

РОЗДІЛ II. КЛІТИННИЙ РІВЕНЬ. ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ

ТЕМА 1. ЗАГАЛЬНИЙ ПЛАН БУДОВИ КЛІТИНИ. ПОВЕРХНЕВИЙ АПАРАТ. ЯДРО

§ 17. БУДОВА ТА ФУНКЦІЇ ЯДРА КЛІТИН ЕУКАРІОТІВ. НУКЛЕОЇД ПРОКАРІОТІВ

– Ядерні та без’ядерні клітини еукаріотів. Вам уже відомо, що ядро – обов’язкова складова будь-якої еукаріотичної клітини, в якій зберігається спадкова інформація. Ядро регулює процеси життєдіяльності клітин. Лише деякі типи клітин еукаріотів позбавлені ядра. Це, зокрема, тромбоцити та еритроцити біль шості ссавців, ситоподібні трубки вищих рос

лин. У таких клітинах ядро формується на початкових етапах розвитку, а потім руйнується. Втрата ядра супроводжується нездатністю клітини до розмноження (поділу).

У багатьох клітин є лише одне ядро, але є клітини, які містять декілька або багато ядер (інфузорії, форамініфери, деякі водорості, гриби, посмуговані м’язові волоконця тощо).

Навіщо певним типам клітин потрібне не одне ядро, а кілька чи багато? Річ у тім, що кожному типу клітин властиве певне стале співвідношення між об’ємами ядра та цитоплазми (ядерно-цитоплазматичне співвідношення). Адже ядро певного об’єму може забезпечувати процеси біосинтезу

білків лише у відповідному об’ємі цитоплазми. Тому в клітинах великих розмірів або з посиленою інтенсивністю обміну речовин часто від двох до кількох тисяч ядер.

– Будова ядра. Форма ядра достатньо різноманітна. Найчастіше воно кулясте або еліпсоподібне, рідше – неправильної форми (наприклад, у деяких типів лейкоцитів ядра мають відростки). Розміри ядер варіюють від 1 мкм (деякі одноклітинні тварини, водорості) до 1 мм (яйцеклітини деяких риб і земноводних).

Ядро складається з поверхневого апарату і внутрішнього середовища (матриксу) (мал. 17.1). Поверхневий апарат ядра утворений двома мембранами – зовнішньою та внутрішньою, між якими є заповнений рідиною щілиноподібний простір від 20 до 60 нм завширшки. Але в деяких місцях зовнішня мембрана сполучена з внутрішньою навколо мікроскопічних отворів – ядерних пор (мал. 17.2) діаметром близько 100 нм.

Мал. 17.1. Будова ядра

Мал. 17.2. Поверхневий апарат ядра: 1 – мікрофотографія, зроблена за допомогою сканувального електронного мікроскопа (помітні ядерні пори); 2 – схема будови

Отвір пори заповнений особливими глобулярними (кулястими) чи фібрилярними (нитчастими) білковими структурами. Зокрема, до складу цього комплексу входить білок-рецептор, здатний реагувати на речовини, які проходять через пору. Сукупність пор та цих білків називають комплексом ядерної пори.

Поверхневий апарат ядра забезпечує регуляцію транспорту речовин, які проходять через нього. Із цитоплазми всередину ядра надходять синтезовані в ній білки. Натомість з ядра до цитоплазми транспортуються різні типи молекул РНК. Комплекс ядерної пори забезпечує транспорт цих сполук, здійснює їхнє впізнавання та сортування.

Поверхневий апарат ядра функціонально контактує з мембранами ендоплазматичної сітки (мал. 17.3). На поверхні зовнішньої ядерної мембрани може бути розташована велика кількість рибосом.

Ядерний матрикс – внутрішнє середовище ядра – складається з ядерного соку, ядерець і ниток хроматину. Хроматин (від грец. хроматос – фарба) – ниткоподібні структури ядра, утворені здебільшого з білків та нуклеїнових кислот (мал. 17.4). Ділянки хроматину неоднорідні. Ті з них, що постійно перебувають в ущільненому стані, називають гетерохроматином. Вони добре забарвлюються різними барвниками і в період міжподілами клітини помітні у світловий мікроскоп.

Мал. 17.3. Функціональний зв’язок ядра з іншими мембранними органелами

Мал. 17.4. 1. Хромосоми людини (фотографію зроблено за допомогою сканувального мікроскопа). 2. Різні стани хроматину

Незабарвлені, менш ущільнені ділянки мають назву еухроматин. Вважають, що саме в них розміщена основна кількість генів. Під час поділу клітини нитки хроматину ущільнюються і з них формуються компактні тільця – хромосоми (від грец. хроматос і сома – тільце) (мал. 17.4).

Ядерний сік (каріоплазма, або нуклеоплазма) за будовою та властивостями нагадує цитоплазму. У каріоплазмі є білкові фібрили (нитки) завтовшки 2-3 нм. Вони утворюють особливий внутрішній скелет ядра, що сполучає різні структури: ядерця, нитки хроматину, ядерні пори тощо. Білки матриксу забезпечують певне просторове розташування хромосом, а також впливають на їхню активність.

Ядерця – щільні структури, які складаються з комплексів РНК з білками, хроматину і гранул, які слугують попередниками складових рибосом (див. мал. 17.1). У ядрі може бути від одного до багатьох ядерець (наприклад, у яйцеклітинах риб), які формуються на особливих ділянках хромосом. Під час поділу клітини ядерця так само, як і ядерна оболонка, зникають, а в період між двома поділами – формуються знову. Функції ядерця полягають в утворенні рРНК і складових рибосом, які згодом виходять у цитоплазму.

– Функції ядра. Ви вже знаєте, що ядро зберігає спадкову інформацію і забезпечує її передачу від материнської клітини дочірнім. Крім того, воно є своєрідним центром керування процесами життєдіяльності клітини, зокрема регулює процеси біосинтезу білків. Так, у ядрі з молекул ДНК на молекули іРНК переписується інформація про структуру білків. Згодом ця інформація передається до місця їхнього синтезу на мембранах зернистої ендоплазматичної сітки. В ядрі за участі ядерець утворюються складові рибосом, які беруть безпосередню участь у біосинтезі білків. Таким чином, завдяки реалізації спадкової інформації, закодованої в молекулі ДНК, ядро регулює біохімічні, фізіологічні і морфологічні процеси, які відбуваються в клітині.

Провідну роль ядра в передачі спадкової інформації можна проілюструвати за допомогою досліду на зелених одноклітинних водоростях – ацетабуляріях, які своєю формою дещо нагадують шапковий гриб (мал. 17.5). Клітина має високу “ніжку”, в основі якої розташоване ядро, а на верхівці – диск у вигляді шапки. Види ацетабулярій різняться за формою “шапки”. Експериментально зрощували центральну частину “ніжки” одного виду ацетабулярій, позбавлену”шапки”, з нижньою частиною “ніжки” іншого, де розташоване ядро. У такого штучно створеного організму формувалася “шапка”, притаманна тому виду водорості, якому належала частина ніжки з ядром, а не тому, якому належала середня без’ядерна її частина (мал. 17.5). Такі самі результати отримані і внаслідок дослідів на клітинах тварин. Наприклад, з яйцеклітини жаби видаляли ядро і замість нього пересаджували ядро із заплідненої яйцеклітини тритона. Унаслідок цього розвивався зародок тритона, а не жаби. Наведені приклади є результатами досліджень у галузі клітинної технології (цитотехнології).

Мал. 17.5. Дослід з ацетабулярією

У деяких одноклітинних тварин, як-от інфузорій та форамініфер, є ядра двох типів: генеративні та вегетативні. Ядра першого типу забезпечують зберігання та передачу спадкової інформації, другого – регулюють процеси біосинтезу білків.

Спадкова інформація, яка зберігається в ядрі, може змінюватись унаслідок мутацій (від лат. мутаціо – зміна). Це стійкі зміни генетичного матеріалу, що виникають раптово і можуть призводити до змін тих чи інших спадкових ознак організму. Мутації забезпечують спадкову мінливість організмів, без якої була б неможлива еволюція організмів – мешканців нашої планети. Нагадаємо, що еволюція (від лат. еволютіо – розгортання) – процес необоротнихзмін будови та функцій живих істот протягом їхнього історичного існування. Основним наслідком еволюційного процесу є пристосованість організмів до умов проживання.

– Спадковий матеріал прокаріотів. Ми вже згадували, що клітини прокаріотів не мають сформованого ядра. Їхній спадковий матеріал не відокремлений від цитоплазми плазматичною мемб раною та представлений кіль це подібною молекулою ДНК.

У прокаріотів ДНК не пов’язана з ядерними білками. Отже, типові хромосоми, які в клітинах еукаріотів розташовані в ядрі, у прокаріотів відсутні. Ділянка цитоплазми, в якій розташований спадковий матеріал прокаріотів, має назву ядерна зона, або нуклеоїд (мал. 17.6).

Мал. 17.6. Спадковий матеріал бактеріальної клітини

У цитоплазмі багатьох клітин бактерій, крім нуклеоїду, є кільцеві молекули ДНК – плазміди (від грец. плазма – виліплене, оформлене) (мал. 17.6). Вони дістали назву позахромосомних факторів спадковості. Від набору плазмід залежить здатність прокаріотів пристосовуватися до змін навколишнього середовища. Наприклад, від наявності чи відсутності певних генів у складі плазмід залежить стійкість до певних антибіотиків. Плазміди знайдені також у клітинах еукаріотів. Це кільцеві молекули ДНК у двомембранних органелах – мітохондріях і пластидах.

Ключові терміни та поняття. Ядро, ядерце, хроматин, хромосоми, нуклеоїд, плазміди.

Коротко про головне

Ядро – обов’язкова складова будь-якої еукаріотичної клітини, в якій зберігається спадкова інформація. Лише деякі типи клітин еукаріотів втрачають ядро в процесі свого розвитку, наприклад еритроцити ссавців чи ситоподібні трубки рослин.

У багатьох клітин є лише одне ядро, але є клітини, які містять кілька або багато ядер.

Ядро складається з поверхневого апарату і внутрішнього середовища (матриксу). Поверхневий апарат утворений двома мембранами – зовнішньою та внутрішньою, між якими є щілина 20-60 нм завширшки. У деяких місцях зовнішня мембрана сполучена з внутрішньою навколо отворів – ядерних пор. Ядерний матрикс складається з ядерного соку, ядерець і ниток хроматину.

Хроматин – ниткоподібні структури ядра, утворені здебільшого з білків і нуклеїнових кислот. Під час поділу клітини нитки хроматину ущільнюються і з них формуються хромосоми. Основу хромосоми становить дволанцюгова молекула ДНК в поєднанні з ядерними білками.