ГОЛОВНІ НАПРЯМИ ЕВОЛЮЦІЇ

Довідник з біології

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ

ЕВОЛЮЦІЙНЕ ВЧЕННЯ

ГОЛОВНІ НАПРЯМИ ЕВОЛЮЦІЇ

Історичний розвиток живої природи йшов по висхідній лінії від нижчих форм до вищих, від простого до складного, тобто мав прогресивний характер. Разом з цим еволюційний процес безпе­рервно йшов у напрямі максимального пристосування організмів до умов навколишнього середовища. Зміна умов існування супро­водилася заміною одних пристосувань на інші. А. Н. Северцов та І. І. Шмальгаузен розробили вчення про головні напрями еволю­ції – біологічний

прогрес і біологічний регрес і шляхи їх здійс­нення – ароморфоз, ідіоадаптацію і дегенерацію.

Біологічний прогрес характеризується зростанням пристосо­ваності організмів до навколишнього середовища, унаслідок чого: 1) збільшується чисельність особин виду; 2) розширюється його ареал; 3) утворюються нові популяції, підвиди, види. До біологіч­ного прогресу можуть вести як ускладнення організації (напри­клад, класи хребетних), так і її спрощення (наприклад, деякі па­разити), тобто біологічне процвітання може бути досягнуте різ­ними шляхами.

Біологічний регрес характеризується зниженням рівня при­стосованості

до умов проживання, унаслідок чого: 1) зменшується чисельність особин виду; 2) скорочується його ареал; 3) зменшу­ється число і різноманітність його популяцій. У результаті біоло­гічний регрес веде до вимирання виду: так зникли більшість дав­ніх земноводних і плазуючих, деревоподібні папороті тощо. Дія­льність людини стала могутнім чинником біологічного прогресу одних видів (домашніх тварин і культурних рослин) і регресу ін­ших. Регрес може бути викликаний прямим винищуванням (на­приклад, зубри, кити, уссурійські тигри, деякі лікарські росли­ни) і скороченням ареалів і чисельності видів при освоєнні люди­ною нових територій (більшість хижих тварин і птахів).

Під час еволюції поєднуються і закономірно зміняють один одного різні шляхи досягнення біологічного прогресу.

Ароморфоз (від грец. аіrо – піднімаю і morphosis – зразок, форма) – еволюційні перетворення будови і функцій організмів, що мають загальне значення для організму в цілому і веде до морфо-фізіологічного прогресу. Наприклад, в розвитку хребетних великим ароморфозом був розвиток кровоносної системи від пульсуючої черевної аорти ланцетника до дво-, три – і чотирикаме­рного серця у вищих хребетних. Ароморфози не є прямим присто­суванням до умов існування – вони підвищують інтенсивність життєдіяльності організмів, забезпечуючи їх відносну незалеж­ність від умов середовища існування. Формування ароморфозів – тривалий процес, що відбувається на основі спадкової мінливості та природного добору. Вони зберігаються в процесі подальшої еволюції і приводять до виникнення нових великих систематич­них груп – типів і класів.

Ідіоадаптації (від грец. idios – особливий, своєрідний і адап­тація) – дрібні еволюційні зміни, що пристосовують організми до конкретних умов існування, але не підвищують загальний рівень організації. Ідіоадаптації виникають на базі ароморфозів і дозво­ляють організмам займати більш різноманітні екологічні ніші. Типовим прикладом ідіоадаптації може служити велика різнома­нітність видів птахів, що пов’язана переважно з перетвореннями дзьоба і крил.

Крайній ступінь пристосування до обмежених умов існування називається спеціалізацією, яка приводить в основному до біоло­гічного регресу. Спеціалізація пригнічує еволюційні можливості групи і при швидкій зміні умов середовища приводить до вими­рання (наприклад, давні ящери).

Біологічний прогрес досягається в деяких випадках і загаль­ною дегенерацією (від лат. degenero – вироджуюся), тобто ево­люційними змінами, що супроводяться спрощенням організації. Наприклад, перехід багатьох видів до паразитичного способу життя приводить до втрати більшості органів чуття, спрощення будови нервової системи, втрати травної системи (наприклад, у стрічкових черв’яків).

Співвідношення різних напрямів еволюції. Ароморфози ви­никають у процесі еволюції порівняно рідко і завжди ведуть до появи нових, більш високоорганізованих форм, здатних присто­совуватися до інших середовищ існування. Далі еволюційний процес йде шляхом ідіоадаптації, що дозволяє організмам обжи­вати нові екологічні ніші.

Розподіл історії Землі на ери і періоди. В історії Землі виді­ляють п’ять ер (табл. 14); тривалість будь-якої з них – десятки і навіть сотні мільйонів років. Ери діляться на періоди. Вік і три­валість ер і періодів визначений за допомогою “уранового годин­ника”, тобто за розщеплюванням радіоактивних елементів в про­бах порід. Цей процес йде з постійною швидкістю, яка не зале­жить від жодних умов. Встановлено, що кожні 100 млн. років з 1 кг урану залишається 985 г. і виходить 13 г. свинцю і 2 г. гелію. За співвідношенням цих елементів можна визначити вік гірської породи.

Проблема походження життя на Землі – одна з найскладні­ших в біології. Наукової теорії, пояснюючої даний процес, поки не існує.

Тим часом питання виникнення життя хвилювало людей з незапам’ятних часів і в різні часи висувалися різні теорії, знехту­вані подальшим розвитком науки.

1. “Теорія творіння” – її прихильники стверджують, що всі види живих організмів були створені на зорі часу Богом і з тих пір зберігаються в незмінному вигляді. Це тлумачення походження життя прийнято християнською церквою, хоча у кожної релігії є своя точка зору на те, як і коли саме Бог ство­рив життя.

2. Теорія самозародження життя – одна з гіпотез Аристотеля, згідно з якою певні “частинки” речовини містять “активний початок”, який за відповідних умов може створювати живий організм (життя виникло з неживої речовини).

Теорія самозародження була знехтувана дослідами Луї Пастера, який довів, що живе походить тільки від живого.

3. Теорія вічності. Згідно з цією гіпотезою, життя у всесвіті іс­нує вічно і не має ні початку, ні кінця, але в кожний даний момент вона існує тільки на “планетах – притулках життя” (в даний час однією з таких планет-притулків є наша Земля). Таким “притулком” в одній з гіпотез було перенесення життя в космічний простір.

Проте дослідження астрономів, фізиків, біологів в XX ст. яс­но показали, що в космічному просторі, пронизаному ультра­фіолетовим промінням і різними формами іонізуючої радіа­ції, перенесення і тривале існування найпростіших живих іс­тот неможливе.

Наукові гіпотези походження життя мають два напрями: абі­огенез (живі істоти виникли з неживої матерії) і біогенез (жи­ве – тільки від живого).

4. Одна з найсучасніших гіпотез абіогенезу, що користується найбільшою популярністю, це гіпотеза російського академіка А. І. Опаріна (1924) і американського ученого Дж. Холдейна (1929). Теорія базується на тому, що в первинній атмосфері містилися Н2О, СО2, С, H2S, NH3, СН4 та інші речовини і тем­пература була високою. Коли температура на поверхні Землі стала нижчою 100 °С, пішли проливні дощі. Вода заповнюва­ла западини в поверхні землі, утворювалися моря і океани, в яких розчинялися різні речовини атмосфери. Досить висока температура води в первинному океані і значна концентрація перерахованих вище сполук стали сприятливими чинниками для синтезу складних високомолекулярних органічних речо­вин. В їх синтезі велику роль відіграла енергія електричних розрядів, ультрафіолетове проміння і висока температура ву­лканічних викидів. Первинний океан поступово наповнював­ся все більш складними полімерними сполуками – вуглево­дами, амінокислотами, азотними основами. З них абіогенним шляхом формувалися первинні білки, нуклеїнові кислоти. Правомірність такого абіогенного синтезу органічних сполук підтверджена численними експериментами. Абіогенним шляхом вдалося синтезувати аденін, пірімідин, рибозу, дезоксирибозу, АДФ, полісахариди і полінуклеотиди.

Таким був перший етап па шляху виникнення життя на Зем­лі. Наступним етапом став процес концентрації органічних речо­вин у “живильному бульйоні” з утворенням коацерватних кра­пель, потім – багато-молекулярні системи найпростішої організа­ції – “пробіонти”, в склад яких входили поліпептидно-ліпоїдно-полінуклеотидні комплекси. Коацерватні краплі мають здатність вибірково адсорбувати речовини з навколишнього середовища і за рахунок цього “рости”, подрібнювалися і утворювали “дочірні” краплі. На думку Опаріна, між коацерватними краплями йшов добіологічний природний “добір”, направлений на удосконалення молекул білків і нуклеїнових кислот і виникнення процесів мат­ричного синтезу. У результаті такого добору утворювалися білково-нуклеїново-липоїдні системи з впорядкованим обміном речо­вин і самовідтворенням. Тривала еволюція хімічних процесів, яка розглядалася Опаріним як третій етап на шляху виникнення життя, привела до перетворення окремих коацерватних крапель у перші примітивні живі істоти, які вступили в біологічний приро­дний добір і дали початок всьому органічному світу на Землі.

Рис. 169. Гіпотетична схема етапів еволюції еукаріотних організмів на основі симбіогенезу: і

І – гіпотетичний прокаріотний організм типу мікоплазми; II – гіпотетичний прокаріотний амебоподібний організм з мітохондріями; III – гіпотетичний найпростіший еукаріотний організм; IV – еукаріотний організм з пластидами; V – тварини; VI – рослини; а – аеробні бактерії; б – спірохети або інші бактерії; в – синьо-зелені водорості; 1 – виникнення міто­хондрій; 2 – виникнення ядра і джгутиків; 3 – утворення хлоро­пластів.

Основні напрями еволю­ції покритонасінних, комах, птахів і ссавців в кайнозойську еру. Протягом кайнозойської ери сформувалися континенти і моря в їх сучасному вигляді. В палеогені кліматичні умови різних областей Землі були схожими. Покритонасінні рос­лини заселили материки, гори, пустелі і прісні водоймища. Теп­лий клімат сприяв пишному розвитку тропічної і субтропічної рослинності. Тваринний світ був дуже різноманітний. Комахи, еволюція яких тісно пов’язана з покритонасінними рослинами, освоїли різні середовища існування і стали пануючою групою без­хребетних. Різноманіття будови їх ротового апарату дозволило різним групам пристосуватися до живлення різноманітною їжею.

Птахи і ссавці зайняли домінуюче положення серед хребет­них тварин. Успішному розвитку обох груп сприяло те, що вони зайняли різні середовища існування: ссавці переважно наземне, птахи – повітряне.

Історія розвитку органічного світу на Землі й основні ароморфози.

Ери, їх вік і тривалість (млн.. років)	Періоди та їх три­валість (млн. 1 РОКІВ)	Стан тваринного та рослинного світу	Найважливіші ароморфози
Архейська (найдавні­ша в історії земної кори) 3500 900	Життя у водному середовищі: бактерії і синьо-зелені водорості. В кінці ери з’явилися еукаріотичні клітини, а на межі архейскої і протерозойскої ер з’явилися ста­тевий процес і перші бага­токлітинні організми	Поява: фотосинте­зу, еукаріотичних клітин, статевого процесу, багатоклітинності
Протеро­зойська (раннього життя) 2700 2000	Життя зосереджено у воді. Розви­нулися еукаріотичні одно – і бага­токлітинні організми, виникли всі відділи водоростей і безхребет­них тваринних. З’явилися перші хордові (безчерепні)	Поява: двосторон­ньої симетрії, тришаровості систем органів, осьових органів хордових
Палеозой­ська (старо­давнього життя) 570 340	Кембрійський 70 Ордовікський 60	Широке розповсюдження водо­ростей. Розквіт морських безхре­бетних: молюсків, трилобіту
Силурій­ський 30	Вихід рослин на сушу (пси­лофіти). Розквіт коралів і три­лобіту. Поява перших хребетних, щитків і наземних безхребетних: багатоніжок, скорпіонів, безкри­лих комах	Диференціювання тіла рослини на тканини; розділен­ня тіла тварин на відділи; утворення щелеп і поясів кін­цівок у хребетних
Девонсь­кий 60	Розквіт псилофітів і поява папо­ротеподібних. Бурхливий розви­ток риб, поява кистеперих риб і стегоцефалів – перших наземних хребетних	Розчленовування тіла рослин на ор­гани; перетворення плавників в на­земні кінцівки; поява органів повітряного ди­хання
Кам’яно­вугільний (75-65)	Могутній розквіт папороте­подібних, поява насінних папоро­тей. Розквіт земноводних, поява плазуючих і крилатих комах	Поява: внутріш­нього запліднення, щільних оболонок яйця, ороговіння шкіри
Ери, їх вік і тривалість (млн. років)	Періоди та їх три­валість (млн. років)	Стан тваринного та рослинного світу	Найважливіші ароморфози
Пермсь­кий 55	Вимирання деревоподібних папо­ротеподібних, розповсюдження голонасінних. Вимирання три­лобіту, розвиток плазунів і комах, поява звіроподібних плазунів	Утворення пилко­вої трубки і сім’я
Мезозойсь­ка (середнь­ого життя) 230 163	Тріасовий 35	Зникнення насінних папоротей, розвиток хвойних. Початок розквіту плазунів, поява справжніх костистих риб і пер­ших ссавців	Поява: чотирика­мерного серця, повного розділення артеріального і венозного кровото­ку, теплокров ності, молочних залоз
Юрський 58	Панування голонасінних і пла­зунів. Поява археоптерикса. Розквіт головоногих молюсків
Крейдя­ний 70	Різке скорочення числа папоротей і голонасінних. Поява і розпов­сюдження покритонасінних. Поя­ва вищих ссавців і справжніх птахів	Виникнення квітки і плоду; поява матки
Кайнозой­ська (нового життя) 67	Палеоген 42	Панування покритонасінних рос­лин, пишний розвиток тропічної рослинності. Розквіт ссавців, птахів, комах. Поява парапітеків і дріопітеків
Неоген 23,5	Відступ тропічної рослинності на південь, розвиток чагарників і трав. Панування ссавців, птахів, комах – поява їх різноманітних рядів
Антропо­ген 1,5	Поява і розвиток людини. Рос­линний і тваринний світ набув сучасного вигляду	Інтенсивний роз­виток кори голов­ного мозку; прямоходіння

У другій половині палеогену на місці теплих морів піднялися гірські хребти Кавказу, Криму, Альп, Карпат. У кінці палеогену і в неогені настало похолодання і вічнозелені ліси значною мірою змінилися листопадними. У зв’язку зі зміною клімату переважа­ючими стали трав’янисті та чагарникові форми. Відбувалася ідіо­адаптація покритонасінних до різних умов існування.

Вершиною розвитку хребетних виявилися ссавці. У кайно­зойську еру відбувалася ідіоадаптація їх популяцій до різних умов проживання. З бурхливим розвитком покритонасінних сса­вці і птахи отримали різноманітну кормову базу. У свою чергу, комахи сприяли перехресному запиленню рослин, а ссавці й пта­хи – розповсюдженню плодів і насіння.

У кінці неогену – початку антропогену неодноразові заледе­ніння північної півкулі збіднили і змінили флору та фауну. На­стання льодовиків привело до розповсюдження холодостійких тварин – мамонтів, шерстистих носорогів, печерних ведмедів, покритих густою довгою шерстю. Надалі ці тварини вимерли.

До кінця неогену в лісах мешкали невеликі ссавці – лемури та довгоп’яти. Від них походять давні мавпи – парапітеки, що дали гілку до давніх мавп – дріопітеків, від яких надалі походять шимпанзе, горила і людина.

Таким чином, в кайнозойську еру настав розквіт покритона­сінних, комах, птахів і ссавців, які переважно шляхом ідіоадаптацій добре пристосувалися до умов існування і зайняли всі еко­логічні ніші. В антропогені сформувалися всі основні ряди цих класів.

Ароморфози в кайнозойську еру пов’язані з походженням лю­дини. Це високий ступінь розвитку кори головного мозку й прямоходіння, що потягло за собою звільнення передніх кінцівок від фу­нкції пересування і сприяло перетворенню їх на орган праці.