Міжвидова конкуренція
ОСНОВИ ПОПУЛЯЦІЙНОЇ ЕКОЛОГІЇ
Розділ 9. ВНУТРІШНЬОПОПУЛЯЦІЙНІ СТОСУНКИ ТА ВЗАЄМОДІЯ ПОПУЛЯЦІЙ
9.1.2. Міжвидова конкуренція
Популяції різних видів біоценозу перебувають у постійній взаємодії і здійснюють певний вплив одна на одну. Конкурентні стосунки в процесі тривалої міжвидової боротьби є важливим фактором, який регулює просторове розміщення, чисельність і склад видів в угрупуваннях. Екологічні ніші видів часто перекриваються і це створює умови для міжвидової конкуренції.
Перекривання ніш відбувається тоді, коли дві конкуруючі
Наукові основи конкуренції розробили незалежно один від одного американські екологи
А. Лотка (1925) і В. Вольтерра (1926, 1931). їх рівняння конкуренції є видозмінене логістичне рівняння Ферхюльста-Пірла, що стосується росту чисельності популяції залежно від її щільності.
Чотири можливих варіанти конкуренції,
В результаті конкурентної взаємодії вид, що має сильніший гальмівний вплив, заставить інший вид переселитися в інше місце. В конкуренції перемагає сильніший і пристосованіший до конкретних умов.
Таблиця 9.3.
Умови взаємодії видів 1 і 2 | Вид 1 може стримувати вид 2 при (К2/а2< k1) | Вид 1 не може стримувати вид 2 при (К2/а2< k1) |
Вид 2 може стримувати вид 1 при (К1/а1 < k2) | Кожен вид може вийти Переможцем | Завжди перемагає вид 2 |
Вид 2 не може стримувати вид 1 при (К1/а1 > K2) | Завжди Перемагає вид 1 | Жоден з видів не може стримувати інший – стійке співіснування |
На думку Слободкіна (1962), теоретично два види могли б співіснувати, якщо б характерні для них коефіцієнти конкуренції були дуже малі порівняно з величинами відношень щільностей насичення ними даної території (K1/K2 і K2/K1).
У випадку, коли екологічні ніші двох видів не перекриваються, а лише дотикаються, пряма конкуренція між ними неможлива.
Ці рівняння Лотки-Вольтерри можна використати для моделювання взаємодії типу хижак-жертва, паразит-господар та інших форм взаємодії між популяціями двох видів.
Цікаві наслідки конкуренції у рослин дають спостереження за окремими популяціями близькоспоріднених видів у чистих і змішаних посівах. Досліди з двома видами конюшини: Trifolium Repens – конюшина біла і T. fragiferum – конюшина суницевидна, які мають подібні екологічні вимоги, показали, що вони можуть існувати спільно в одному середовищі, але щільність у кожної з них була знижена при збереженні загальної нормальної густоти, як у чистих посівах.
Отже, рівняння конкуренції Лотки-Вольтерри свідчить про те, що Наслідки конкуренції залежать від значень коефіцієнта конкуренції і граничної чисельності. Необхідно також враховувати, що між рослинами і тваринами існують основні відміни: 1) зміна поколінь у рослин триває довго; 2) на ріст і виживання рослин сильніше впливають різні умови середовища, що пов’язане з їхнім способом життя. В умовах високої щільності ріст рослин сповільнюється, вони не досягають повного розвитку.
Конкурентні стосунки можна описати трьома пробними моделями, які відповідно описують три види конкуренції:
1. Недосконалу конкуренцію, коли міжвидова конкуренція є лімітуючим фактором, але не призводить до повного усунення (елімінації) одного з конкурентів із взаємодії.
2. Досконалу конкуренцію, описану моделями Гаузе і Лотки-Вольтерри, коли один вид поступово елімінується (усувається) у процесі конкуренції за спільний ресурс.
3. Наддосконалу конкуренцію, коли ефект пригнічення дуже сильний.
Міжвидова конкуренція пов’язана з різними явищами: співіснування, конкурентне виключення, екологічне заміщення видів, екологічна компресія і вивільнення та еволюційна дивергенція.
Конкурентна міжвидова боротьба в природі дуже поширена. Однак, як відмічає
В. П. Кучерявий (2000), часто спостерігається, як на Шацьких озерах Волині плавають із своїми виводками крижні, дикі гуси і лебеді, які живляться рибою. В грабово-букових лісах Розточчя сумісно зростають 19 видів дерев, 24 види чагарників, 72 види трав’янистих рослин. Тому явище співіснування і конкурентного виключення дуже цікаве і слабо вивчене. В лабораторних умовах його досліджував Г. Ф. Гаузе. На одному і тому середовищі культуру двох видів туфельок ( Paramecium Aurelia І P. caudatum ) вирощували окремо кожну і сумісно (рис. 9.4).
У випадку вирощування окремо, види туфельок підтримували постійну чисельність. При сумісному вирощуванні Paramecium aurelia (туфелька золотиста) витісняла Paramecium caudatum (туфельку хвостату). Результати лабораторних досліджень стали основою для формулювання Закону конкурентного виключення (закон Гаузе), згідно якого Два види не можуть довго співіснувати, якщо вони залежать від одного і того ж лімітуючого фактору середовища.
Рис. 9.4. Класична ілюстрація експериментального підтвердження правилаГаузе.
У правій і лівій посудині вирощується по одному виду туфельок, в центральній посудині – обидві культури разом.
Графіки росту чисельності вказують на те, що при сумісному вирощуванні більш конкурентоздатний вид (туфелька золотиста) повністю витісняє туфельку хвостату.
Відкриття принципу конкурентного виключення допомогло встановити, що для співіснування конкуруючих видів в насиченому середовищі необхідні певні екологічні відмінності між ними (рис. 9.5).
Конкуренція в екологічно-відмінних тварин може бути послаблена, завдяки тому, що їх активність припадає на різний час: одні (денні) активні вдень, інші – вночі (нічні). Близько – споріднені (симпатричні) види тварин переважно мають різні харчові потреби, споживають зовсім різну їжу. Наприклад, харчові раціони пустельних ящірок, що належать до різних симпатричних видів, складаються із мурашок, термітів, інших ящірок і рослин.
Аналогічним є приклад про розподіл кормових ресурсів території між різними видами травоїдних тварин (рис. 9.6), що дозволяє їм співіснувати на одній території і знижує гостроту конкуренції.
Рис. 9.5. Локалізація місць годування п’яти видів американських славок ( Dendroica ) у смерекових лісах штату Мен.
Кожен з видів збирає поживу з певної частини крони дерева. Такий розподіл дає їм змогу вживатися в одному місцеперебуванні і уникати конкуренцію.
Внаслідок конкуренції в біоценозі уживаються разом лише ті види, які змогли розійтися у своїх екологічних вимогах, тобто зайняти різні екологічні ніші. Стійке співіснування близьких видів завжди означає, що якісь, інколи досить тонкі відмінності в їхній морфології, циклах розвитку, поведінці, способі й характері живлення тощо дають їм змогу уникати гострої конкуренції між собою. Так, скажімо, копитні, що пасуться в африканських саванах, по – різному використовують корми пасовищ: зебри обривають, в основному, вершечки трав, антилопи гну живляться тим, що залишають їм зебри, вибираючи при цьому певні види рослин, газелі вищипують найнижчі трави, а антилопи топі задовольняються високими сухими стеблами, що залишилися після травоїдних. Такий самий “поділ праці” у південноєвропейських степах здійснювали колись дикі коні, бабаки і ховрахи.
Екологічне вивільнення, як наслідок конкуренції, полягає в усуненні конкурента і одержанні додаткових ресурсів, що сприяє покращенню умов для тих, що залишились. Це явище має місце при знищенні бур’янів, проріджуванні посівів культурних рослин, санітарній рубці дерев у лісі, відстрілу чи відлову тварин тощо.
Екологічна компресія – це введення в популяцію конкурента у випадку, коли завезені на територію види дуже швидко поширюються.
Рис. 9.6. Різні види травоїдних поїдають траву на різній висоті в африканських саванах (Верхній ряд), у степах Євразії (Нижній ряд)
(за Ф. Р. Фуенте, 1972,Б. Д. Абатуровим,
Т. В. Кузнєцовим, 1973).
Рівномірність розподілу і територіальність теж є факторами, що зменшують інтенсивність конкуренції і служать адаптивною екологічною властивістю багатьох видів рослин та тварин. Неоднорідність живої природи в просторі і в часі вимагає динамічного підходу до вивчення конкурентної взаємодії популяції та видів у природних умовах.
