ПРИРОДНИЙ ДОБІР

Довідник з біології

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ

ЕВОЛЮЦІЙНЕ ВЧЕННЯ

СУЧАСНА ТЕОРІЯ ЕВОЛЮЦІЇ

ПРИРОДНИЙ ДОБІР

У популяції організмів, що розмножуються статевим спосо­бом, існує велика різноманітність генотипів і, отже, фенотипів. Завдяки індивідуальній мінливості в умовах конкретного середо­вища існування пристосованість різних генотипів (фенотипів) різна. В еволюційному контексті пристосованість визначають як життєдіяльність у даному середовищі, яке обумовлює більшу або меншу вірогідність досягнення репродуктивного віку, на

репро­дуктивну здатність особи. Відмінності між організмами за при­стосованістю, яка оцінюється за передачею алелей наступному поколінню, виявляються в природі за допомогою природного до­бору. Головний результат добору полягає не просто у виживанні більш життєздатних особин, а у відносному внеску таких особин у генофонд дочірньої популяції.

Необхідною передумовою добору є боротьба за існування – конкуренція за їжу, життєвий простір, партнера для спаровуван­ня. Природний добір відбувається на всіх стадіях онтогенезу ор­ганізмів і забезпечує зрештою диференціальне (виборче) відтво­рення (розмноження) генотипів.

Завдяки природному добору але­лі (ознаки), що підвищують виживання і репродуктивну здат­ність, нагромаджуються у низці поколінь, змінюючи генетичний склад популяцій у біологічно доцільному напрямі. У природних умовах природний добір здійснюється виключно за фенотипом. Добір генотипів відбувається повторно через добір фенотипів, які відображають генетичну конституцію організмів.

Як елементарний еволюційний чинник природний добір діє в популяціях. Популяція є полем дії, окремі особини – об’єктами дії, а конкретні ознаки – точками прикладання добору.

Залежно від результату розрізняють стабілізуючу, рушійну і дизруптивну форми природного добору. Стабілізуючий добір збе­рігає в популяції середній варіант фенотипу або ознаки. Він усуває з репродуктивного процесу фенотипи, що ухиляються від адаптивної “норми”, що склалася, приводить до переважного розмноження типових організмів. Так, співробітник одного з уні­верситетів США підібрав після снігопаду і сильного вітру 136 оглушених горобців. 72 горобця, що вижили, мали крила серед­ньої довжини, тоді як 64 загиблих птахів були або довгокрилими, або короткокрилими. Стабілізуюча форма відповідає консервати­вній ролі природного добору. При відносній постійності умов се­редовища завдяки цій формі зберігаються результати попередніх етапів еволюції.

Рушійний добір зумовлює прогресивну зміну фенотипу в пев­ному напрямку, що виявляється в зсуві середніх значень відібра­них ознак у бік їх посилення або послаблення. Прикла­дом такого добору є заміщення в популяції крабів тварин з широ­ким голово-грудним щитком на тварин з вузьким щитком у зв’язку із збільшенням кількості мулу (гавань Плімут, Англія). При зміні умов існування завдяки цій формі добору в популяції закріплюється фенотип, більш відповідний середовищу.

Дизруптивний добір зберігає декілька різних фенотипів з рі­вною пристосованістю. Він діє проти осіб з середнім або проміж­ним значенням ознак. Так, залежно від переважаючого кольору грунту виноградні равлики мають раковини коричневого, жовто­го, рожевого забарвлення. Дизруптивна форма добору “розриває” популяцію за певною ознакою на декілька груп. Вона підтримує в популяції стан генетичного поліморфізму.

Рис. 161. Завдяки стабілізувальному добору до наших днів збереглися “живі викопні”, що мешкають у відносно постійних умовах зовнішнього середовища: А – гатерія, що має риси плазунів мезозойської ери; Б – латимерія, нащадок китице-перих риб, широко розповсюджених у палеозойську еру; В – північноамериканський опосум – сумчаста тварина, відома з крейдяного періоду; Г – голонасінна рослина гінкго, схожа з давніми формами, що вимерли в юрському періоді мезозойської ери.

Залежно від форми добір скорочує масштаби мінливості, створює нову або зберігає колишню картину різноманітності. Як і інші елементарні еволюційні чинники природний добір викликає зміни в співвідношенні алелів у генофондах популяцій. Особли­вість його дії полягає в тому, що ці зміни направлені. Добір при­водить генофонди у відповідність із критерієм пристосованості, здійснює зворотний зв’язок між змінами генофонду і умовами існування, накладає на ці зміни печатку біологічної доцільності (корисності). Природний добір діє спільно з іншими еволюційни­ми чинниками. Підтримуючи генотипічну різноманітність особин у низці поколінь, мутаційний процес, хвилі популяцій, комбіна­тивна мінливість створюють для нього необхідний матеріал.

Природний добір не можна розглядати як “сито”, яке сортує генотипи за пристосованістю. В еволюції йому належить творча роль. Виключаючи з репродукції генотипи з малим пристосуван­ням, зберігаючи сприятливі генні комбінації різної ваги, він пере­творить картину генотипової мінливості, що складається спочатку під дією випадкових чинників, в біологічно доцільному напрямі. Результатом творчої ролі добору є процес органічної еволюції, що йде в цілому по лінії прогресивного ускладнення морфо-фізіологічної організації, а в окремій гілці – шляхом спеціалізації.

Добір починається усередині популяції, оскільки її особини мають різні генотипи і, отже, різні морфологічні ознаки і фізіоло­гічні властивості. Елементарною еволюціонуючою одиницею є популяція, оскільки тільки вона є екологічною, морфо-фізіологічною і генетичною єдністю. Сукупність генів у популяції назива­ють генофондом. Як встановили Г. Харді та В. Вайнберг (1908), у великих популяціях, де немає мутацій, добору і змішування з іншими популяціями, спостерігається постійність частот алелів, гомо – і гетерозигот (закон Харді-Вайнберга). Ця генотипічна рів­новага в популяціях зумовлена вільним схрещуванням. Всі чин­ники, які викликають відхилення від закону Харді-Вайнберга (змінюючи частоту алелів у популяціях), є елементарними ево­люційними чинниками. До них відносяться: мутації, природний добір, хвилі популяцій та ізоляція.

Мутації постійно відбуваються в популяції під дією мутаген­них чинників зовнішнього середовища і викликають зміну її ге­нофонду. Більшість мутацій є рецесивною і не виявляється фенотипово. Тільки після достатнього їх накопичення в популяції з появою рецесивних гомозигот вони починають піддаватися дії природного добору. Домінантні мутації відразу підпадають під дію природного добору. Якщо дана мутація підвищує пристосова­ність організму до середовища існування, вона буде підтримува­тися природним відбором, а якщо знижує – елімінуватися (від­далятися).

Популяційними хвилями, або “хвилями життя” (З. З. Четверіков), називають періодичні або аперіодичні коливання чисель­ності організмів у природних популяціях. Це явище розповсю­джується на всі види тварин і рослин, а також на мікроорганізми. Причини коливань часто мають екологічну природу. Так, розміри популяцій “жертви” (зайця) ростуть при ослабленні дії на них популяцій “хижака” (рисі, лисиці, вовка). У цьому випадку збі­льшення кормових ресурсів, що відзначається, сприяє зростанню чисельності хижаків, що у свою чергу інтенсифікує винищування жертви. Окремі “спалахи” чисельності організмів де­яких видів, що спостерігалися у ряді регіонів світу, були зумов­лені діяльністю людини. У XIX-XX століттях це спостерігалося в популяціях кроликів в Австралії, домашніх горобців у Північ­ній Америці, канадської елодеї в Євразії. У даний час істотно зро­сли розміри популяцій хатньої мухи, що знаходить прекрасну кормову базу у вигляді харчових відходів, що розкладаються, поблизу поселень людини. Навпаки, чисельність популяцій до­машніх горобців в містах падає унаслідок припинення широкого використовування коней. Масштаби коливань чисельності органі­змів різних видів варіюють. Так, для однієї із зауральських попу­ляцій хрущів відзначе­ні зміни кількості осо­бин в 106 разів.

Рис. 162. Коливання чисельності особин у популяціях хижаків і жертв. Пунктирна лінія: а – рись; б – лисиця; в – вовк; суцільна лінія: заєць-біляк. Чисельність особин подана у відсотках до мінімального із зареєстрованих значень, прийнятого за 100%.

Зміна генофондів популяцій відбувається як на підйомі, так і на спаді популяційної хви­лі. При зростанні чисе­льності організмів спо­стерігається злиття ра­ніше роз’єднаних попу­ляцій і об’єднання їх генофондів. Оскільки популяції за свої гене­тичному складу унікальні, в результаті такого злиття виникають нові генофонди із зміненими в порівнянні з початковими частотами алелів. В умовах збільшеної чисельності інтенсифікуються міжпопуляційні міграції особин, що також сприяє перерозподілу алелів.

Зростання кількості організмів супроводиться розширенням займаної території. На гребені популяційної хвилі деякі групи особин виселяються за межі ареалу виду, опиняються в нетипових умовах існування і випробовують дію нових чинників природного добору. Підвищення концентрації особин у зв’язку зі зростанням їх чисельності посилює внутрішньовидову боротьбу за існування.

При спаді чисельності спостерігається розпад крупних попу­ляцій. Виникаючі нечисленні популяції характеризуються зміне­ними генофондами. В умовах масової загибелі організмів рідкісні мутантні алелі генофондом виду можуть бути втраченими. При збереженні рідкісного алеля його концентрація в генофонді нечи­сленної популяції автоматично зростає. На спаді “хвилі життя” частина популяцій, як правило, невеликих за розмірами, зали­шається за межами звичайного ареалу виду і, випробовуючи дію незвичайних умов життя, вимирає. Іноді, завдяки сприятливому генетичному складу, такі популяції переживають період спаду чисельності. Будучи ізольованими від основної маси виду, існую­чи в незвичайному середовищі, вони нерідко служать родонача­льниками нових видів.

Популяційні хвилі – це ефективний чинник подолання гене­тичної інертності природних популяцій. Разом з тим їх дія на ге­нофонди не є направленою, тому вони, так само як і мутаційний процес, готують еволюційний матеріал до дії інших елементарних еволюційних чинників.

Ізоляція – обмеження свободи схрещувань (панміксії) орга­нізмів. Знижуючи рівень панміксії, ізоляція приводить до збіль­шення частки близькоспоріднених схрещувань. Супутня цьому гомозиготизація посилює особливості генофондів популяцій, які створюються унаслідок мутацій, комбінативної мінливості, попу­ляційних хвиль. Перешкоджаючи нівелюванню міжпопуляційних генотипових відмінностей, ізоляція служить необхідною умо­вою збереження, закріплення і розповсюдження в популяціях генотипів підвищеної життєздатності.

Залежно від природи чинників обмеження панміксії розріз­няють географічну і біологічну ізоляцію. Географічна ізоляція полягає в просторовому роз’єднуванні популяцій завдяки особли­востям ландшафту в межах ареалу виду – наявності водних пе­решкод для “сухопутних” організмів, ділянок суші для видів-гідробіонтів, чергуванню піднесених ділянок і рівнин. їй сприяє малорухливий або нерухомий (у рослин) спосіб життя. Так, на Гавайських островах популяції наземних равликів займають до­лини, розділені невисокими гребенями, подолання яких молюс­ками утрудняє сухість грунту і рідколісся. Виражена, хоча і не повна ізоляція протягом багатьох поколінь привела до відчутних відмінностей фенотипів равликів з різних долин. Просторова ізо­ляція може бути і за відсутності видимих фізико-географічних бар’єрів. Причини її у такому разі криються в обмежених “радіу­сах індивідуальної активності”. Так, у “берегової” риби бельдюги залежно місця проживання число хребців і проміння деяких пла­вників. Збереження мінливості пояснюється осілим способом життя бельдюги. Така мінливість спостерігається і у рухливих видів тваринних, наприклад, перелітних птахів з гніздовим кон­серватизмом. Так, памолодь ластівок повертається із зимівлі на місце свого народження і кублиться в радіусі до 2 км. від материн­ського кубла, тому схрещування у ластівок обмежуються групою осіб, що близько селяться. На відміну від розділення бар’єрами цей різновид ізоляції позначають як розділення відстанню.

Біологічна ізоляція виникає унаслідок внутрішньовидових відмінностей організмів і має декілька форм. До екологічної ізо­ляції приводять особливості забарвлення покривів або складу їжі, розмноження в різні сезони, у паразитів – використовування як господаря організмів різних видів. Так, в Молдавії є дві популяції мишей, що не змішуються, – жовтогорла лісова миша і степова. Чинником розділення їх служить склад їжі. Роз’єднування попу­ляцій сприяло виявленню і посиленню особливостей фенотипу степових мишей – вони дрібніше і мають іншу форму черепа. В описаному прикладі екологічна ізоляція доповнюється територіальною. Сезонні раси, що виділяються за місцем і часом ікроме­тання, описані у лососевих, осетрових, коропових риб. Тривала екологічна ізоляція сприяє дивергенції популяцій аж до утворен­ня нових видів. Так, припускають, що людська і свиняча аскари­ди, морфологічно схожі, мають походження від загального пред­ка. їх розбіжності, згідно з однією з гіпотез, сприяла заборона на вживання людиною в їжу свинячого м’яса, яка з релігійних мір­кувань розповсюджувалася тривалий час на значні маси людей. Екологічна ізоляція існує завдяки нюансам ритуалу залицяння, забарвлення, запахів, “співу” самок і самців з різних популяцій. Так, підвиди щиглів – сивоголовий і чорноголовий мають вира­жені відмітини на голові. Сірі ворони з кримської і північноукра­їнської популяцій, зовні нерозрізні, відрізняються карканням. При фізіологічній ізоляції перешкодою до схрещування служать відмінності в структурі органів розмноження або просто різниця в розмірах тіла. У рослин до цієї форми ізоляції веде пристосування квітки до певного виду обпилювачів.

Описані форми ізоляції, особливо в початковий період їх дії, знижують, але не виключають повністю схрещування між попу­ляціями. Генетична ізоляція створює більш жорсткі, іноді непе­реборні бар’єри схрещування. Вона полягає в несумісності гамет, загибелі зигот безпосередньо після запліднення, стерильності або малій життєздатності гібридів.

Іноді розділення популяцій починається саме з генетичної ізоляції, до якої приводять поліплоїдія або масивні хромосомні перебудови, які різко змінюють хромосомні набори гамет мутантів у порівнянні з початковими формами. Різні види плодової мухи нерідко розрізняються хромосомними перебудовами. Гібриди від схрещування близькоспоріднених форм з низькою життєдіяльні­стю відомі для сірої і чорної ворон. Вказаний чинник ізолює по­пуляції цих птахів в Європі. Частіше генетична ізоляція розвива­ється повторно унаслідок поглиблення морфологічних відміннос­тей організмів із популяцій, тривалого роз’єднання іншими фор­мами ізоляції. У першому випадку генетична ізоляція передує дивергенції ознак і починає процес видоутворення, в другому – вона його завершує.

Ізоляція в процесі видоутворення взаємодіє з іншими елемен­тарними еволюційними чинниками. Вона посилює генотипові відмінності, створювані мутаційним процесом і генетичною ком­бінаторикою. Виникаючі завдяки ізоляції внутрішньовидові угрупування відрізняються за генетичним складом і випробовують неоднаковий тиск добору.

Сучасна (синтетична) теорія еволюції – це синтез класично­го дарвінізму і сучасної генетики. Її можна звести до наступних основних положень:

– одиницею еволюції є популяція;

– мутації дають елементарний еволюційний матеріал;

– далі вступають в дію елементарні еволюційні чинники: боротьба за існування, природний добір, ізоляція, популяційні хвилі.