СТРУКТУРА І ФУНКЦІЇ ПЛАЗМАТИЧНОЇ МЕМБРАНИ
Розділ 3 Клітинний рівнь організації живої природи
Тема 6. Структура клітинного рівня: біомолекули та органели клітин
§ 35. СТРУКТУРА І ФУНКЦІЇ ПЛАЗМАТИЧНОЇ МЕМБРАНИ
Терміни та поняття: клітинна (плазматична) мембрана, рідинно-мозаїчна модель, дифузія, активний та пасивний транспорт, калій-натрієвий насос, ендоцитоз, фагоцитоз, піноцитоз, рецептори.
Що таке клітинна мембрана. Клітинна, або плазматична, мембрана (плазмалема) – основний будівель ний матеріал клітини, вона вкриває її поверхню, тобто формує межу між клітиною і зовнішнім
Мал. 176.Схема розташування ліпідних молекул, які утворюють подвійний шар: 1 – полярні кінці, що повернуті назовні; 2 – неполярні кінці, що знаходяться в середині
Мал. 177.Електронна мікрофотографія плазматичних мембран двох клітин, що лежать одна біля одної
Думку про наявність на поверхні клітини особливої плівки, що має властивість вибіркової проникності,
Структура клітинної мембрани. Дослідження ультратонких зрізів клітин за допомогою електронного мікроскопа довели, що клітинна мембрана складається з трьох шарів: двох зовнішніх темних і внутрішнього світлого (мал. 177). Подібна структура виникає і при спробах створити штучну мембрану, коли у воді змішують фосфоліпіди і білки. (Пригадайте, у чому полягає особливість будови фосфоліпідів.) Тому було висловлено припущення, що клітинна мембрана – це структура з білків і ліпідів, у якій останні переважають. Згодом з’ясувалося, що до складу клітинної мембрани входять фосфоліпіди, гліколіпіди і холістирол. Було встановлено, що наявність подвійного ліпідного шару пов’язана з особливостями будови фосфоліпідів, молекули яких асиметричні й мають гідрофільний кінець з електричним зарядом, і гідрофобний – нейтральний. До того ж вони упаковані так, що їх заряджені частини обернені до зовнішньої і внутрішньої поверхонь клітини, а гідрофобні – “ховаються” в товщі мембрани. Важливу частину мембрани складають білки, що пронизують її. Саме вони формують різноманітні властивості мембран. Склад білків та характер їх розташування в різних мембранах неоднаковий. З’ясувалося, що неодмінним компонентом мембрани є вуглеводи, які утворюють сполуку з ліпідами. Клітинні мембрани бувають асиметричними, коли два шари відрізняються за складом ліпідів. Внаслідок чого ускладнюється перехід молекул з одного шару мембрани в інший.
Нині загальноприйнятою вважають рідинно-мозаїчну модель будови клітинних мембран. Таку назву вона дістала тому, що близько 30 % ліпідів мембран міцно зв’язані з внутрішніми білками, а інша їх частина перебуває в рідкому стані. Тому комплекси білків і пов’язаних із ними ліпідів наче “плавають” у рідкій ліпідній масі (мал. 178). У молекул ліпідів, розташованих у вигляді подвійного шару, полярні гідрофільні “голівки” обернені до зовнішньої та внутрішньої сторони мембрани, а гідрофобні неполярні “хвости” – всередину. Тому, якщо поглянути зверху на мембрану, вона нагадуватиме мозаїку, створену полярними “головками” ліпідів і молекулами білків, розташованими поверхнево або перетинаючи мембрану. Між молекулами білків або їх частинами часто є пори (канальці). Молекули, які входять до складу біологічних мембран, здатні пересуватись, тому за незначних пошкоджень мембрани швидко оновлюються.
Функції клітинної мембрани. Клітинна мембрана насамперед захищає внутрішнє середовище клітини від несприятливих впливів і бере участь у процесах обміну речовин із навколишнім середовищем. Вона утворює вирости, мікроворсинки, які значно збільшують поверхню клітини. У клітинній мембрані розташовані деякі ферменти, необхідні для обміну речовин.
Структурна функція. Клітинна мембрана – основний будівельний матеріал клітини. З неї формується клітинна поверхня, за її допомогою цитоплазма поділяється на функціональні відсіки, у ній утворюються канали і порожнина, формується ядерна оболонка і складається тіло багатьох органел.
Бар’єрна функція. Клітинна мембрана міститься на поверхні клітини і є бар’єром, який запобігає вільному проникненню речовин у клітину. До того ж вона здатна не тільки обмежувати проникнення певних молекул, а й активно виштовхувати їх з клітини. Тому хімічний склад цитоплазми клітини відрізняється від хімічного складу навколишнього середовища. Зокрема, іонів Na+ у міжклітинній рідині у 100 разів більше, ніж у цитоплазмі, а йони К+, навпаки, накопичуються у клітинах в концентрації значно більшій, ніж зовні.
Транспортна функція. Сполуки, потрібні для життєдіяльності клітин, а також продукти обміну речовин проникають через плазматичну мембрану за допомогою дифузії, пасивного чи активного транспорту. Нагадаємо, що дифузія (від лат. диффузіо – розлиття) – процес, за якого речовини проникають крізь певні ділянки і пори мембран унаслідок їх різної концентрації по обидва її боки. Цей процес відбувається без витрат енергії у результаті хаотичного теплового руху молекул.
Вибіркове проникнення речовин через мембрани забезпечує пасивний транспорт. Для нього, як і для дифузії, характерне переміщення речовин з боку, де концентрація вища. Пасивний транспорт забезпечується за участю рухомих мембранних білків-переносників; зміною просторової структури білків, які перетинають мембрану; та через канали у мембрані.
Активний транспорт речовин через біологічні мембрани пов’язаний із витратами енергії, оскільки не залежить від концентрації речовин, які мають потрапити в клітину або вийти з неї. На цей процес впливає різниця концентрацій іонів Калію і Натрію у зовнішньому середовищі та всередині клітини (мал. 179). Тому його назвали калій-натрієвим насосом. Концентрація іонів Калію всередині клітини вища, ніж ззовні, а іонів Натрію – навпаки. Завдяки цьому іони Натрію надходять в клітину, а Калію – навпаки. Але концентрація цих іонів у живій клітині і поза нею ніколи не вирівнюється, оскільки існує особливий механізм, який іони Натрію “відкачує” з клітини, а Калій – “закачує” в неї. Цей процес потребує витрат енергії. Завдяки механізму калій-натрієвого насосу енергетично сприятливе (тобто таке, що сприяє вирівнюванню концентрації) пересування іонів Натрію в клітину, полегшує енергетично несприятливий (в бік вищої концентрації) транспорт низькомолекулярних сполук (глюкози, амінокислот тощо).
Мал. 178.
Модель мембрани тваринної клітини:
1 – білки, що занурені в клітинну мембрану; 2 – глюкопротеїди;
3 – бічні ланцюги складних полісахаридів, що стирчать назовні і виконують функції клітинних антен;
4 – білки, що знаходяться на внутрішній поверхні мембрани
Процеси дифузії, пасивного і активного транспорту властиві всім типам біологічних мембрани.
Існує ще один механізм транспорту речовин через мембрани, який називають ендоцитозом. Розрізняють два основні види ендоцитозу: фаго – і піноцитоз.
Фагоцитоз (від грец. фагос – пожирати) – це активне захоплення твердих об’єктів мікроскопічних розмірів (частинок органічних сполук, дрібних клітин та ін.) До фагоцитозу здатні лише певні типи клітин тварин. Адже на відміну від клітин прокаріотів, рослин і грибів, вони позбавлені щільної клітинної стінки. За допомогою фагоцитозу захоплюють їжу деякі одноклітинні (наприклад, амеби, форамініфери) та спеціалізовані клітини багатоклітинних (наприклад, травні клітини гідри) тварин (наведіть інші приклади). Макрофаги за допомогою фагоцитозу здійснюють захисну функцію. Вони захоплюють і перетравлюють сторонні частки і мікроорганізми. Явище фагоцитозу в 1892 p. відкрив видатний український учений 1.1. Мечников.
Процес фагоцитозу відбувається в кілька етапів. Спочатку клітина зближується з об’єктом, який має захопити. Під час безпосереднього контакту плазматична мембрана клітини огортає об’єкт і проштовхує його в цитоплазму. Так утворюється пухирець, вкритий мембраною (наприклад, травна вакуоля). В цей пухирець надходять гідролітичні ферменти, які перетравлюють захоплений об’єкт, а неперетравлені рештки виводяться з клітини (мал. 180).
Піноцитоз (від грец. піно – п’ю) – процес поглинання клітиною рідини разом із розчиненими у ній сполуками. Він нагадує фагоцитоз, але відбувається здебільшого за рахунок впинання мембрани.
Плазматичним мембранам властива і ферментативна активність: вони містять деякі ферменти, які беруть участь у регуляції обміну речовин і перетворенні енергії. Мембранні білки – антитіла – здійснюють захисну функцію. Вони здатні зв’язувати антигени (мікроорганізми і речовини, які клітина сприймає як чужорідні), за побігаючи їхньому проникненню в клітину. Отже, плазматична мембра на є однією з ланок захисного бар’єру організму.
Мал. 179.Схематичне зображення трансмембранного потенціалу. В клітині, завдяки накопиченню іонів К+, утворюється негативний заряд, а зовні – позитивний
У плазматичну мембрану вбудовані також сигнальні білки, здатні у відповідь на дію різних факторів навколишнього середовища змінювати свою просторову структуру і таким чином передавати сигнали до клітини. Отже, плазматична мембрана забезпечує подразливість організмів (тобто, їх здатність сприймати подразники і певним чином на них відповідати) і здійснює обмін інформацією між клітиною і навколишнім середовищем.
Важлива роль клітинних мембран і в процесах взаємоперетворен ня різних форм енергії: механічної (наприклад, рух джгутиків, війок), електричної (формування нервового імпульсу), хімічної (синтез високоенергетичних сполук).
Клітинні мембрани забезпечують міжклітинні контакти у багатоклітинних організмів. У місці сполучення двох клітин тварин, мембрана кожної з них здатна утворювати складки або вирости, які надають цьому сполученню особливої міцності. Клітини рослин сполучаються між собою завдяки утворенню мікроскопічних міжклітинних канальців, вистелених мембраною і за – повнених цитоплазмою. Клітинні мембрани також беруть участь у рості, поділі клітин тощо.
Рецепторна функція. Будь-яка інформація і команди організму, що надходять до клітини ззовні, вловлюються клітинною мембраною, а точніше спеціальними рецепторами (від лат. рецептор – той, що сприймає), які містяться на поверхні клітини. Наприклад, дія гормонів грунтується на їх взаємодії зі спеціальними молекулами білка і зв’язаними з ними вуглеводами, що потрапили до клітинної мембрани.
Маркувальна функція. На кожній клітині є специфічні глікопротеїди, які відігріють роль клітинного “ярлику”. Кожна така молекула складається з білка та кількох різних молекул олігосахаридів, які виконують роль антен. Оскільки молекули олігосахаридів різноманітні за будовою і можуть сполучатися з поліпептидним ланцюгом в різних місцях, то і число таких молекул стає нескінченно великим. Саме тому клітина кожного типу має свій особливий глікопротеїдний маркер, за яким вона можна себе відрізни ти від інших. Завдяки цьому механізму різні клітини діють узгоджено при формуванні тканин та органів. Крім того, наявність цих маркерів дозволяє імунній системі чітко розпізнати свої та чужі клітини.
Мал. 180.
Схема фагоцитозу:
1 – клітина-фагоцит;
2 – псевдоподії;
3 – бактерії
Клітинна мембрана створює бар’єр між клітиною і зовнішнім середовищем, активно здійснює транспортування речовин і запобігає проникненню шкідливих речовин, передає сигнали, які йдуть від внутрішнього середовища організму всередину клітини, і забезпечує взаємодію клітин.
