ТИПИ ПОСТЕМБРІОНАЛЬНОГО РОЗВИТКУ. РІСТ ОРГАНІЗМІВ
РОЗДІЛ І РОЗМНОЖЕННЯ
ТЕМА 5. ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ
§ 23. ТИПИ ПОСТЕМБРІОНАЛЬНОГО РОЗВИТКУ. РІСТ ОРГАНІЗМІВ
Терміни і поняття: непрямий і прямий розвиток; личинка; метаморфоз; ріст; статеве дозрівання.
Постембріональний розпиток. У постембріональному періоді розвитку організму завершується формування органів тіла, відбуваються статеве дозрівання і розмноження, настають старіння і смерть.
Усі справжні багатоклітинні організми за типом постембріонального розвитку можна поділити на дві групи: з прямим і з непрямим
Непрямий розвиток притаманний лише багатоклітинним тваринам. Це ті випадки, коли з яйця з’являється личинка – зародок, який хоч і сильно відрізняється від дорослих особин будовою, але вже здатний самостійно живитися. Личинка завжди побудована простіше й розміром зазвичай менша від дорослого організму. Зовні вона схожа на своїх далеких предків (пригадайте, наприклад, на кого схожа личинка жаби). Маючи особливі личинкові органи, вона може вести зовсім інший спосіб життя, ніж зрілі особини свого виду. У личинок відсутні навіть зародкові статеві органи, за якими можна встановити, в кого вона розів’ється
Мал. 89. Метаморфоз жаби – типовий приклад непрямого розвитку.
Обов’язковою умовою непрямого розвитку є наявність метаморфозів – глибоких перетворень організму (від грец. метаморфосіс – перетворення), що відбуваються протягом постембріонального періоду життя. У тварин цей процес стосується не якихось окремих частин тіла, а організму в цілому (мал. 89). У процесі розвитку личинкові органи зникають, а їх місце займають органи, властиві дорослій тварині.
У рослин також можуть відбуватися метаморфози. Це не тільки різні видозміни органів під впливом навколишнього середовища (наприклад, відмирання наземної частини пагона у спекотний або холодний період) чи тимчасове перетворення рослини в цибулину або кореневище, а й зміна форми і функцій органів. Так, у процесі індивідуального розвитку в деяких видів рослин пагони можуть перетворюватися або в листки, або в колючки. Особливості метаморфозу рослин визначають умови навколишнього середовища. Крім того, він не стосується, як у тварин, організму в цілому. Саме тому в постембріональному розвитку рослин, навіть незважаючи на наявність у них метаморфозів, не виділяють личинкових стадій.
Личинковий розвиток характерний для більшості груп тварин (губок, червів, молюсків, членистоногих, костистих риб, земноводних тощо). Це ніяк не зумовлене середовищем – водним чи сухопутним, у якому живуть особини цих видів у дорослому стані.
Чому у своєму розвитку більшість тварин обов’язково проходить личинкову стадію? Вважають, що це пов’язано з дефіцитом поживних речовин, яких не вистачає в яйці для завершення зародкового розвитку. У результаті дитинчата з’являються на світ недорозвиненими, по суті, будучи ще зародками. Таке пояснення підтверджує порівняння розмірів яєць хребетних. У самок рептилій і птахів, котрі є безличинковими тваринами, яйця величезні (пригадайте, які клітини найбільші) і багаті жовтком, якого вистачає для повноцінного розвитку. А у багатьох риб і земноводних, які проходять личинкову стадію, яйця (ікра) невеличкі, резервних речовин у них не дуже багато. Гігантські яйцеклітини мають хрящові риби, котрі є безличинковими тваринами. Личинкової стадії не буває у живородних тварин (деяких акул, морських змій, ссавців тощо). Очевидно, їх материнські організми мають достатні ресурси для того, щоб внутрішньоутробне потомство благополучно завершило зародковий період розвитку.
Важливою перевагою личинкового розвитку вважають те, що найчастіше личинки і дорослі особини живуть у різних середовищах (пригадайте: у воді відбувається розвиток багатьох крилатих комах: бабок, комарів, гедзів тощо). Таким чином якоюсь мірою усувається конкуренція особин одного виду за ресурси.
Личинки бувають настільки несхожими на дорослі форми, що на зорі систематики їх часто описували як представників різних родів, рядів, класів і навіть типів царства Тварини (мал. 90). Відтоді багато личинок зберегли свої власні назви: наяда (у давньогрецькій міфології – німфа лісового струмка) – личинка бабки; піскорийка – личинка міноги, що живе у норі, виритій у мулі; трохофора (від грец. трохос – колесо і форос – несучий) – вільно плаваюча личинка деяких груп молюсків і кільчастих червів; наупліус (від грец. наупліус – тварина з панциром) – рання личинка багатьох ракоподібних; лептоцефал (з лат. перекладається як короткоголов) – личинка вугра, що має зовсім прозоре тіло.
Прямий розвиток – це тип розвитку, за якого немовля або організм, що з’явився з яйця, за своєю будовою не відрізняється від дорослого організму. У нього немає специфічних органів або структур, але він має менші розміри й статево незрілий. Подальший його розвиток пов’язаний з ростом і статевим дозріванням. Прямий тип розвитку характерний для найбільш високоорганізованих груп хребетних (плазунів, птахів і ссавців), а також окремих представників інших груп царства Тварини: деяким війчастим червам і черевоногим молюскам, малощетинковим червам, п’явкам і павукам.
Особливості росту рослин і тварин. Одним з головних результатів постембріонального розвитку є збільшення лінійних розмірів і маси організму, що досягається у процесі росту. У його основу покладено два механізми: збільшення кількості клітин, що досягається шляхом клітинних поділів, і ріст самих клітин, що відбувається за рахунок збільшення об’єму цитоплазми.
Вищі рослини і тварини мають різну будову тканин (пригадайте, у чому полягають принципові відмінності), у них неоднаково сформоване тіло, а розвитку дістають різні системи органів. Тіло рослини розкидисте, начебто прагне захопити більше простору й світла, що досягається розвитком зовнішніх органів. Внутрішні органи у рослин відсутні. Тіло ж тварини, навпаки, компактне, розвиваються насамперед системи внутрішніх органів. Отже не випадково, що рослини й тварини ростуть по-різному.
Ріст вищих рослин називають верхівковим, оскільки він здійснюється за рахунок клітинних поділів у меристемах. Верхівкові меристеми забезпечують ріст кореня і верхівок пагонів у довжину, вставні – подовження міжвузлів, бічні – стовщення стебел і кореня. Рослини ростуть усе своє життя.
Ріст тварин також здійснюється за рахунок клітинних поділів і росту самих клітин. Але в різних тканинах цей
Мал. 90. Різноманітні личинки: а – бабки; б – метелика; в – ба – гатощетинкового черва; г – омара.
Мал. 91. Зміна темпів росту у різні періоди розвитку чоловіків і жінок.
Процес відбувається по-різному. Наприклад, клітинні поділи у нервовій і м’язовій тканинах людини відбуваються тільки у період зародкового розвитку, а в сполучній і епітеліальній тканинах – усе життя.
На відміну від рослин, які ростуть певними частинами свого тіла, тварини ростуть усім тілом, хоч на певних етапах постембріонального розвитку ріст окремих органів може йти як із прискоренням, так і з уповільненням. Причому в одних видів організмів ріст не припиняється протягом усього життя (у риб), у других триває до певної вікової межі (у птахів і ссавців), у третіх відбувається тільки у період линьки (ракоподібні та круглі черви), а у четвертих – тільки на стадії личинки (комахи).
Ріст хребетних тварин контролюють спеціальні гормони росту, які виділяються у гіпофізі, а також фактори росту, що синтезуються у печінці. Цікаво, що на ріст людей впливають також статеві гормони. Не випадково різке прискорення росту спостерігається у період активного статевого дозрівання: у дівчат у 12-13 років, у хлопців – у 15-16 років. У 18-20 років ріст припиняється зовсім (мал. 91).
Статеве дозрівання – ще одна ключова складова постембріонального Тварини, які завершили ембріональний розвиток, ще не є статевозрілими і розмножуватися не можуть. В організмів багатьох видів на цій стадії онтогенезу статеві органи як такі взагалі відсутні. У тих же організмів, у яких статеві органи вже з’явилися, вони ще не можуть функціонувати. Для цього необхідно пройти певний період розвитку. Статева зрілість самців припадає на початок сперматогенезу, а самок – на першу овуляцію.
Виявляється, на ранніх етапах постембріонального розвитку в тварин багатьох видів навіть найбільш досконалими методами неможливо встановити, хто перед вами: майбутня самка чи майбутній самець. Уся справа в механізмі визначення статі. Якщо статева належність представників більшості рядів комах, птахів і ссавців визначається у момент запліднення і залежить тільки від набору статевих хромосом у зиготі (пригадайте: серед комах винятком є перетинчастокрилі, у яких самки з’являються із запліднених яйцеклітин, а самці – з незапліднених), то в риб, земноводних і плазунів формування статі відбувається вже у період постембріонального розвитку й багато в чому залежить від умов середовища. Відомо, що різке підвищення температури води, у якій розвивається ікра риб, веде до появи у потомстві лише самців. Більше того, збільшення кількості самців у популяції риб можна викликати будь-якою несприятливою для розвитку личинок і мальків зміною середовища життя (солоності або pH води, дефіцитом корму тощо). Від температури інкубації яєць залежить стать потомства у черепах, крокодилів і змій. У деяких черепах низька температура приводить до появи самців, а висока – самок. В інших видів самці з’являються як за низьких, так і за високих температур, а самки – за середніх оптимальних температур.
Існують певні закономірності статевого дозрівання, властиві тільки певним групам організмів. Зокрема, для ссавців виявлені такі дві закономірності:
– самки дозрівають швидше від самців (інформація для міркування: у риб, амфібій і рептилій, навпаки, раніше дозрівають самці);
– статева зрілість настає раніше, ніж закінчується ріст і дозрівання організму. Оскільки для народження здоровішого потомства необхідний нормальний хід вагітності, успішні пологи і стабільне вигодовування молоком, що може забезпечити тільки зрілий і сильний організм, необхідно уникати ранніх вагітностей.
Статеве дозрівання рослин, так само, як і тварин, настає тільки після досить тривалого періоду росту. Проявляється воно у цвітінні, адже саме у квітках розміщуються “статеві органи” рослин: чоловічі – пилкові мішки і жіночі – зародкові мішки.
Процес постембріонального розвитку може бути прямим і непрямим. В останьому випадку він відбувається з личинковими стадіями. На цей період припадає остаточне формування органів, ріст і статеве дозрівання, розмноження, старіннчя та смерть організмі.
