ВИД І ПОПУЛЯЦІЯ

Довідник з біології

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ

ЕВОЛЮЦІЙНЕ ВЧЕННЯ

ВИД І ПОПУЛЯЦІЯ

Вид є основною структурною одиницею живої природи. Він виникає, розвивається, а при зміні умов існування може зникну­ти або перетворитися в інші види.

Вид – сукупність особин, схожих за основними морфологічними і функціональними ознаками, каріотипом, поведінковими реакціями, що мають загальне походження, заселяють певну те­риторію (ареал), що схрещується в природних умовах виключно між собою і що при цьому породжує плодовите потомство. Видо­ва приналежність

особини визначається за відповідністю її до пе­рерахованих критеріїв (ознак): морфологічному, фізіологічному, цитогенетичному, етологічному, екологічному тощо.

Морфологічний критерій – це особливості зовнішньої і внут­рішньої будови осіб одного виду. Особини одного виду морфологі­чно схожі. Морфологічні відмінності між видами можуть бути чіткими або ледве уловимими.

Генетичний критерій заснований на характерному для кож­ного виду наборі хромосом, строго певному їх числі, розмірах, формі (схожість каріотипів у особин одного виду).

Фізіологічний критерій припускає схожість всіх процесів

життєдіяльності (обмін речовин, подразнення, розмноження то­що) у особин одного виду і пояснює ступінь статевої ізоляції груп організмів.

Біохімічний критерій має на увазі схожість хімічного складу і біохімічних реакцій у особин одного виду.

Географічний критерій пов’язує вид з ареалом, який він за­ймає в природі. Він може бути великим або меншим, переривис­тим або суцільним.

Екологічний критерій ураховує сукупність чинників зовніш­нього середовища, необхідних для існування даного виду, і його взаємостосунки з іншими видами.

Всі критерії окремо мають відносний характер. Наприклад, морфологічну схожість можуть мати різні види (види-двійники), але вони не схрещуються між собою (наприклад, шість видів-двійників у малярійного комара). Біохімічні критерії (наприклад, співвідношення пуринових і пірімідинових основ у молекулі ДНК) можуть бути різні у видів одного роду, проте види різних родів можуть мати схожі біохімічні характеристики. Тому для встановлення видової приналежності недостатньо використовува­ти який-небудь один критерій; тільки сукупне їх вивчення може дати правильну характеристику виду.

Основним критерієм виду є здатність його особин до схрещу­вання. Існують багато різних перешкод, які не дозволяють схре­щуватися особинам різних видів. Наприклад, відмінності в наборі хромосом (генетичний критерій); неспівпадання термінів роз­множення або розмноження при різних температурах (екологіч­ний критерій); відмінності в будові статевих органів (морфологіч­ний критерій) і шлюбній поведінці (фізіологічний критерій). Та­ким чином, вид є генетично ізольованою системою. Головна риса виду – відносна стабільність його генофонду, яка підтримується репродуктивною ізоляцією особин від інших видів. Єдність виду забезпечується вільним схрещуванням між особами, в результаті якого відбувається постійний обмін генами, сприяючий стійкому існуванню виду протягом багатьох поколінь. У той же час генети­чна структура виду постійно змінюється під дією еволюційних

Чинників (мутації, добір), тому вид виявляється неоднорідним.

У природних умовах організми одного виду заселяють ареал нерівномірно, відзначається чергування ділянок підвищеної і зниженої концентрації особин (рис. 165). У результаті вид розпа­дається на угруповання або популяції (лат. populatio, від лат. populus – народ, поселення), відповідні зонам більш щільного заселення. Дійсно, радіуси індивідуальної активності окремих особин обмежені. Так, виноградний равлик здатний подолати від­стань в декілька десятків метрів, ондатра – в декілька сотень ме­трів, песець – в декілька сотень кілометрів. Завдяки цьому роз­множення (репродуктивні ареали) в основному приурочено до те­риторій з підвищеною густиною організмів. Вірогідність випадко­вих схрещувань (панміксії), яка з покоління в покоління обумов­лює ефективну перекомбінацію генів, усередині “згущувань” ви­являється вище, ніж в зонах між ними і в середньому для виду. Таким чином, в репродуктивному процесі генофонд виду наданий генофондами популяцій. Популяцією називають групу особин одного виду, які населяють певну територію (ареал) достатньо довго (протягом багатьох поколінь), в якій фактично здійсню­ється порівняно високий рівень панміксії і яка певною мірою відо­кремлена від інших таких груп тією або іншою формою ізоляції.

Рис. 165. Нерівномірний розподіл особин у межах ареалу виду: а – стрічковий; б, в – плямистий або острівний типи.

Кожна популяція характеризується густиною (числом осо­бин, що припадають на одиницю площі), чисельністю (загальною кількістю особин) і віковим складом (співвідношенням молодих, зрілих і старих особин). Популяція – це форма існування виду в конкретних умовах середовища і одиниця еволюції.

Особини однієї популяції характеризуються максимальною схожістю ознак унаслідок високої можливості схрещування усе­редині популяції і однаковим тиском добору. Разом з тим популя­ції генетично неоднорідні унаслідок безперервно виникаючої спа­дкової мінливості. Популяції одного виду відрізняються один від одного частотою зустрічі тих або інших ознак (і відповідних але­лей), оскільки в різних умовах існування природному добору під­даються різні ознаки (різні блоки генів). У популяціях йде боро­тьба за існування й, отже, діє природний добір, завдяки якому виживають і залишають потомство лише особини з корисними в даних умовах змінами. У зонах ареалу, де граничить різні попу­ляції одного виду, відбувається обмін генами між ними, який за­безпечує генетичну єдність виду. Такий взаємозв’язок між попу­ляціями сприяє більшій мінливості виду і кращій пристосованос­ті його до умов існування.

Унаслідок відносної генетичної ізоляції кожна популяція еволюціонує незалежно від інших популяцій того ж виду. Це найменша частина виду, що є елементарною одиницею еволюції. Окрема особина не може бути одиницею еволюції, оскільки її ге­нотип визначається у момент запліднення і вона смертна. Внесок організму в еволюцію обумовлюється передачею генів своїм на­щадкам. Популяція ж потенційно безсмертна.

Породи домашніх тварин і сорту культурних рослин є штуч­ними популяціями, створеними людиною.

Видоутворення. Спадкова мінливість (мутації і комбінативна мінливість) створює гено – і фенотипову різноманітність усередині виду, що є елементарним еволюційним матеріалом. Під видоутво­ренням розуміють історичну зміну видів у часі, масовий процес пристосовування, здійснюваний у популяції або групі популяцій під контролем природного добору. Зміни окремих особин не мо­жуть приводити до еволюційних перебудов, оскільки тривалість життя особини обмежена. Тільки в достатньо численних і тривало існуючих популяціях окремі зміни особин у процесі схрещування приводять до генетичної різнорідності і зміни генетичного складу популяції. Далі вступає в дію природний добір, який підтримує вдалі комбінації генів (частота їх зростає) і одночасно елімінує з популяції невдалі варіанти (частота їх знижується). Така тривала направлена перебудова генофонду популяції й є елементарним еволюційним процесом, який приводить до утворення різновидів, підвидів і нових видів. Еволюційному процесу сприяє ізоляція і популяційні хвилі.

Сукупність еволюційних процесів, які протікають усередині виду, змінюють генетичний склад популяцій і приводять до утво­рення нових видів, називається мікроеволюцією.

При зміні умов існування усередині виду починається процес розбіжності ознак – дивергенція (рис. 166), яка приводить до утворення нових угруповань. Від початкового виду бере початок багато різноманітних форм, але не всі вони одержують подальший розвиток. Форми, що розходяться за ознаками, мають, як прави­ло, великі можливості залишати потомство і виживати унаслідок меншої конкуренції між собою. Проміжні форми частіше за все вимирають під дією природного добору. Така розбіжність ознак у низці поколінь під впливом специфічних умов середовища і до­статньої ізоляції може приводити до надбання нових ознак і утво­рення усередині виду самостійних груп. Поки особини різних по­пуляцій виду можуть схрещуватися між собою і давати плодовите потомство, вид залишається єдиним. При подальшій ізоляції вну­трішньовидові групи можуть переставати схрещуватися, унаслі­док чого з одного виду можуть утворитися один або декілька но­вих видів.

Рис. 166. Схема дивергенції.

Видоутворення – це процес виникнення нових видів на базі спадкової мінливості під дією природного добору. У процесі видо­утворення відбувається перетворення генетично відкритих внут­рішньовидових систем (популяцій, підвидів, різновидів) у генети­чно закриті системи (нові види). Розрізняють два основні способи видоутворення – географічний і екологічний залежно від того, який спосіб ізоляції послужив початковим для розбіжності попу­ляцій.

Макроеволюція – це процес еволюційних перетворень над-видового масштабу, який приводить до виникнення вищих сис­тематичних груп: з видів – нових родів, з родів – нових сі­мейств і т. д. Макроеволюція здійснюється на основі мікроеволюційних процесів, що відбуваються на великих просторах протягом довгого часу. В основі макро – і мікроеволюції лежать одні й ті ж еволюційні процеси.

Географічне видоутворення відбувається в результаті фраг­ментації ареалу материнського виду фізичними бар’єрами (гірські хребти, вода тощо), що веде до ізоляції популяцій і видів. Це при­водить до зміни генофонду популяцій, а потім і до створення но­вих популяцій, підвидів і видів. Так виникли байкальські види війчастих черв’яків, ракоподібних, риб, специфічні океанічні види (наприклад, галапагоські в’юрки). З подібними явищами зустрічаємося ми і у разі розширення ареалу якого-небудь виду. В нових умовах популяції виду зустрічаються з іншими географіч­ними чинниками (клімат, грунт) і новими угрупованнями органі­змів. Так утворилися європейський і далекосхідний види конва­лії, модрина сибірська і даурська, підвиди синиці великої: євроазіатський, південноазіатський і східно-азіатський.

Екологічне видоутворення відбувається, коли невеликі групи однієї популяції потрапляють в різні екологічні умови (екологічні ніші) у межах ареалу свого виду. Тут організми піддаються дії нових умов, що веде до виявлення і закріплення нових мутацій, зміни напряму природного добору і формування нових ознак. У зв’язку з харчовою спеціалізацією відділилося декілька видів си­ниць: синиця велика і лазорівка живуть в листяних лісах, садах, парках, але перша з них харчується переважно великими кома­хами, а друга розшукує дрібних комах на корі дерев. Синиця мос­ковка і гайова поселяються в хвойних і змішаних лісах, харчу­ються комахами, а чубата синиця – в тих самих лісах, але харчу­ється насінням хвойних дерев.

Межі між різними способами видоутворення умовні: на різ­них етапах мікроеволюції один спосіб змінює інший або вони ді­ють спільно. Первинна географічна ізоляція може пізніше приєд­натися до дії екологічної, що приведе до удосконалення пристосу­вань, тому процес видоутворення носить пристосувальний харак­тер. Утворений вид стає генетично закритою системою, на цьому закінчується мікроеволюція. Проте усередині виду продовжують нагромаджуватися мутації, які, у свою чергу, можуть стати дже­релом нового напряму еволюції. Кожний вид реально існує, але є історично сформованою тимчасовою ланкою в ланцюзі процесу еволюції.