ВЗАЄМОДІЯ ГЕНІВ – СПАДКОВІСТЬ
Довідник з біології
ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ
ОСНОВИ ГЕНЕТИКИ
СПАДКОВІСТЬ
ВЗАЄМОДІЯ ГЕНІВ
В розглянутих прикладах по гібридизації гени поводяться як окремі одиниці: успадковуються незалежно один від одного і кожний з них визначає розвиток якоїсь однієї ознаки, незалежної від інших. Тому може скластися враження, що генотип – механічна сукупність генів, а фенотип – мозаїка окремих ознак. Насправді це не так. Якщо і окрема клітина, і організм є цілісні системи, де всі біохімічні та фізіологічні процеси строго злагоджені
Взаємодія алельних генів. Алельні гени вступають у відносини типу домінантності – рецесивності. Це означає, що в генотипі існують гени, що реалізовуються у вигляді ознаки, – домінантні, і гени, які не зможуть виявитися у фенотипі, – рецесивні. Повне домінування спостерігається у тому випадку, коли домінантний ген повністю пригнічує дію рецесивного гена (наприклад, жовтий і зелений колір горошин). При неповному домінуванні домінантний ген не повністю пригнічує дію рецесивного гена, спостерігається
Взаємодія неалельних генів. Відомо багато прикладів, коли гени впливають на характер вияву певного неалельного гена або на саму можливість вияву цього гена.
У запашного горошку є ген (А), який обумовлює синтез безбарвного попередника пігменту – пропігменту. Ген В визначає синтез ферменту, під дією якого з пропігменту утворюється пігмент. Квітки запашного горошку з генотипом ааВВ і ААЬЬ мають білий колір: в першому випадку є фермент, але немає пропігменту, в другому – є пропігмент, але немає ферменту, який переводить пропігмент у пігмент.
При схрещуванні двох рослин запашного горошку з білими квітками вийде пурпурне забарвлення квіток:
Таким чином, утворення такої, здавалося б, елементарної ознаки, як забарвлення квіток, залежить від взаємодії принаймні двох неалельних генів, кінцеві продукти діяльності яких (білок, фермент) взаємно доповнюють один одного.
З іншою формою взаємодії генів ознайомимося на прикладі розвитку забарвлення плодів гарбуза. У гарбуза ген А визначає жовтий колір плодів, його рецесивна алель (а) – зелений колір. Проте забарвленими плоди гарбуза будуть тільки в тому випадку, якщо в генотипі рослин відсутній домінантний ген з іншої алельної пари – ген В. Ген В пригнічує збарвлення плодів гарбуза, а його рецесивна алель b не заважає забарвленню розвиватися. Отже, при генотипі ААВВ плоди будуть білими, при генотипі ААЬЬ – жовтими, при aabb – зеленими. Такі форми взаємодії неалельних генів, як взаємодоповнювання їх дії або пригноблення одним геном неалельного йому гена, стосується якісних ознак. Проте більшість властивостей організмів – маса і зростання тварин, яйценоскість курей, жирність молока і його кількість у худоби, вміст вітамінів у рослинах тощо – не є альтернативними. Такі ознаки називають кількісними. Вони визначаються неалельними генами, які діють на одну і ту ж ознаку або властивість. Чим більше в генотипі домінантних генів, від яких залежить яка-небудь кількісна ознака, тим яскравіше ця ознака виявляється. Такий вид взаємодії генів різних алельних пар, коли вони відповідають за ступінь вияву однієї ознаки, називається полімерією (від грец. polymereia – багатоскладовість). У пшениці червоний колір зерен зумовлений дією трьох генів: А1, А2, А3. При генотипі А1А1А2А2А3А3 забарвлення зерен найінтенсивніше, при генотипі а1а1а2а2а3а3 пшениця має білий колір. Залежно від числа домінантних генів у генотипі можна отримати переходи між інтенсивно червоним і білим забарвленням.
Кількість пігменту в шкірі людини також залежить від числа домінантних неалельних генів, діючих в одному напрямі. Наприклад, у подружньої пари негроїда і європеоїда народжуються діти з проміжним кольором шкіри (мулати). У подружньої пари мулатів діти за кольором шкіри мають забарвлення всіх типів – від чорного до білого, що визначається комбінацією трьох пар алелей. За типом такої взаємодії успадковуються ознаки більшості тварин і рослин: вміст цукру в коренеплодах буряка, довжина колоса, довжина качана кукурудзи, плодючість тварин тощо.
Рис. 155. Успадковування забарвлення зерна у пшениці при взаємодії полімерних генів. Пояснення в тексті.
Таким чином, більшість ознак розвиваються при взаємодії декількох генів. Проте нерідко спостерігається протилежне явище: один ген впливає на багато ознак. Воно називається плейотропією (від грец. pleion – більш численний і tropos – поворот, напрям). У мишей описаний ген мутанта, який викликає порушення в будові хрящових клітин. У результаті з’являються численні відхилення від нормального розвитку черепа, грудини, хребців та інших частин скелета. Відсутність покривних кісток черепа приводить до крововиливу в мозок. Комплекс цих порушень обумовлює загибель новонароджених мишей. У людини аномалія пальців супроводиться порушеннями в будові кришталика. Тут в основі множинного ефекту також лежить дія одного гена, який викликає дефект сполучної тканини. Часто зустрічається множинна дія гена, при якому разом із зміною тих або інших зовнішніх ознак міняється життєздатність особини. При цьому в більшості випадків життєздатність знижується і лише в окремих випадках підвищується. Вище наголошувалося, що розвиток найпростішої ознаки – результат цілого ланцюга хімічних перетворень. Унаслідок мутації може бути блокований будь-який етап біосинтезу. Чим більш ранній етап біосинтезу блокується, тим більше проміжних з’єднань не можуть синтезуватися і тим більше фенотипових виявів такої мутації. Прийнято вважати, що практично кожний ген впливає на вияв інших генів або на декілька ознак організму. Широта фенотипової виразимості гена, тобто його множинної дії, залежить від часу вступу гена в дію під час онтогенезу. Отже, вислів “ген визначає розвиток ознаки” значеною мірою умовний, оскільки вияв гена залежить від інших генів – від генотипового середовища.
